Population substructuring in the Utaka (Teleostei, Cichlidae) from Lake Malawi (East Africa): do genetic and (eco-)morphological differentiation go hand in hand?

Publication date: 2008-08-28

Author:

Anseeuw, Dieter
Snoeks, Jos ; Busselen, Paul ; Ollevier, Frans ; Verheyen, Erik

Abstract:

Het Malawimeer, gelegen in het zuidelijk deel van de Oost-Afrikaanse riftvallei, bevat de soortenrijkste enecologisch meest verscheiden visfauna ter wereld. Het meer herbergt naar schatting meer dan 800 endemische cichlidensoorten die vermoedelijk allemaal geëvolueerd zijn van een gemeenschappelijke voorouder in minder dan 2 tot 5 miljoen jaar. Onderzoek naar de morfologische en genetische variatie bij deze soorten suggereert dat hun sterke plaatsgebondenheid in combinatie met een fragmentarische verspreiding van geprefereerde habitattypes, verschillen in trofische biologie, en verschillen in seksuele voorkeur de sleutelmechanismen vormen tot de snelle diversificatie en soortsvorming bij deze cichliden. De Utaka, een weinig bestudeerde groep van meer dan 30 planktivore cichlidensoorten die doorgaans bij de non-Mbuna gerekend worden, lijken gedurende hun levenscyclus niet voortdurend even sterk gebonden te zijn aan een favoriet bodemtype, in tegenstelling tot veel andere demersale taxa. De Utakahouden er allen eenzelfde (mits enkele variaties) voedingsstrategie op na, waarbij ze met hun buisvormig uitstulpbare mond plankton uit de waterkolom naar binnen zuigen. Deze soorten zijn een interessante groep om te bestuderen welke mechanismen aan de basis liggen van hun differentiatie en welke de parallellen zijn met wat gevonden is voor andere cichlidengroepen.De huidige studie combineert fylogenetisch, populatie-genetisch, morfologisch en stabiele isotopen onderzoek om verschillen en patronen tussen Utaka populaties te bestuderen.De mitochondriale fylogenie van de Utaka toont aan dat de groep twee afzonderlijke en geografisch wijdverspreide evolutionaire lijnen bevat. De lijn die individuen bevat van de vijf bestudeerde Utaka valt samen met de non-Mbuna tak, wat wij beschouwen als de oorspronkelijke positie van de Utaka in de fylogenie. De andere lijn bevat vrijwel uitsluitend Copadichromis sp. ‘virginalis kajose’individuen. We stellen dat deze afsplitsing kon ontstaan door introgressie van mtDNA van een andere, tot dusver niet-geïdentificeerde (of verdwenen), niet-Utaka soort.Populatie-genetisch onderzoek aan de hand van microsatelliet merkers toont aan dat de onderzochte Utaka soorten een overeenkomstige mate van populatie structurering vertonen, ongeacht het substraattype dat zij prefereren. De waargenomen populatie-verschillen hielden geen verband met de geografische afstanden tussen de populaties. We kunnen daarom besluiten dat bij de onderzochte Utaka, in tegenstelling tot bij verschillende andere bestudeerde demersale Malawi cichliden, habitat voorkeur en geografische barrières een beperktere impact hebben op de populatie structuur. Wij menen dat gedragsfactoren, zoals schoolvorming en het periodiek samentroepen op specifieke paaigronden, mogelijks van belang kunnen zijn voor de populatie structuur bij Utaka.De waargenomen morfologische verschillen verhouden zich niet altijd evenredig tot de genetische verschillen bij de bestudeerde Utaka. Tussen de soorten zijn de morfologische verschillen duidelijk uitgesproken, terwijl zij genetisch minder eenduidig van elkaar te onderscheiden zijn. Binnen elke soortvinden we slechts subtiele genetische en morfologische verschillen tussen de populaties. De geringe genetische differentiatie tussen en binnen de bestudeerde soorten staat in overeenstemming met de evolutionair jonge leeftijd van de Utaka soorten en de mogelijke aanwezigheid van gedeelde ancestralepolymorfismen. We menen dat de morfologische verschillen tussen deze genetisch gelijkende soorten een typisch gevolg zijn van adaptieve radiatie, d.w.z. soortsvorming en (eco-)morfologische differentiatie binnen een relatief korte tijdsperiode.Peripatrische populaties in het Malombemeer (een recent satellietmeertje dat verbonden is met het Malawimeer door de Shire rivier) van twee Copadichromis soorten vertonen geen uitgesproken genetische of morfologische verschillen van soortgelijke populaties in het Malawimeer. Dit kan te wijten zijn aan een homogeniserend effect door aanhoudende genetische uitwisseling langsheen de Shire rivier, ofwel aan het feit dat de populaties nog maar pas vrij recent zijn afgescheiden. Desalniettemin vinden we bij één van de twee soorten een lichtjes verminderde genetische variabiliteit. Dit is mogelijks het resultaatvan een stichterseffect met een verschillende uitkomst voor de genetische variabiliteit van de Malombe populaties bij deze twee soorten. Voorts vertonen individuen uit het Malombemeer voor beide soorten een kleinere lichaamslengte dan in het Malawimeer. Dit is wellicht een gevolg van de relatief hogevisserijdruk in het Malombemeer.Stabiele isotopen onderzoek bij vijf Utaka soorten toont aan dat er zowel tussen soorten van eenzelfde staalname plaats, als tussen populaties van eenzelfde soort kleine verschillen in δ13C en δ15N waardenkunnen waargenomen worden. Dit wijst erop dat Utaka soorten en populaties lichte verschillen in dieet samenstelling vertonen. We vinden echter geen regelmatig patroon in de verschillen in isotoop samenstelling, noch tussen soorten, noch binnen de soorten. Daarom kunnen we niet met zekerheid besluiten dat de waargenomen verschillen het resultaat zijn van divergente adaptatie, plasticiteit in voedingsgedrag, dan wel louter stochasticiteit.