Author:

Abstract:

Sinds het begin van het Industriële tijdperk in de 18de eeuw is de CO2-c oncentratie in de atmosfeer gestegen van 280 ppm tot 388 ppm, wat een to ename met bijna 40% betekent. Het versterkte broeikaseffect is voor 70% toe te wijzen aan deze antropogene stijging van het CO2 gehalte, met als gevolg een verandering van het klimaat. Deze klimaatverandering uit zic h in een stijging van de temperatuur en van het zeeniveau, in de verande ring van neerslagpatronen en in een toegenomen frequentie van extreme dr oogte of overstromingen. Jaarlijks wordt ongeveer 60 Gt koolstof (C) uit gewisseld tussen de atmosfeer en terrestrische ecosystemen. Deze stroom wordt aangedreven door de natuurlijke cyclus van fotosynthese en microbi ële afbraak van organische stof in de bodem. De balans tussen deze twee processen wordt beïnvloed door het klimaat. Zowel de snelheid van fotosy nthese, dat voor de aanvoer van C naar de bodem zorgt, als van microbiël e afbraak van bodem organische stof (BOS), dat C terug omzet in CO2, nem en toe met de temperatuur. BOS afbraak stijgt over het algemeen echter s neller met de temperatuur dan fotosynthese, wat ervoor zorgt dat klimaat verandering een netto toename van CO2 in de atmosfeer tot gevolg heeft. Men is het echter niet eens over de grootte van deze positieve terugkopp eling tussen klimaat en de terrestrische C cyclus. Dit is voornamelijk t e wijten aan een gebrek aan kennis over de talrijke interagerende proces sen die de BOS afbraak beïnvloeden. Hierdoor worden het kwantificeren en voorspellen van het effect van klimaatverandering op BOS afbraak tot op heden sterk bemoeilijkt. Bovendien is onze kennis over BOS dynamiek bep erkt tot de bovenste laag van het bodemprofiel, terwijl meer dan 60% van de BOS zich dieper dan 20 cm bevindt. Het hoofddoel van deze studie was om de processen te begrijpen die BOS a fbraak en de temperatuursgevoeligheid ervan bepalen doorheen een bodempr ofiel. Meer specifiek werd er onderzocht welke invloed BOS kwaliteit, BO S beschermingsmechanismen, O2 en CO2 concentraties, en het bodemvochtgeh alte hebben op BOS afbraak in verschillende horizonten van bodemprofiele n onder landbouw. Verder werden de interacties tussen de sturende factor en die de temperatuursgevoeligheid van BOS bepalen onderzocht op labo-sc haal en op veldschaal. Aangezien BOS afbraak in essentie een microbieel proces is, werd in een eerste deel van dit werk bepaald hoe de grootte en samenstelling van de microbiële biomassa verandert met de diepte in een landbouwbodem. De gro otte van de biomassa nam af met 85% over een diepte van 1 m, terwijl de samenstelling van microbiële gemeenschappen sterk wijzigde. Microbiële g emeenschappen in de toplaag vertoonden een groot aandeel Gram-negatieve bacteriën, terwijl microbiële gemeenschappen in de diepste horizont gedo mineerd werden door Gram-positieve bacteriën en actinomyceten. Uit dit e erste deel kon besloten worden dat microbiële biomassa in diepere bodeml agen beïnvloed wordt door beperkingen in makkelijk afbreekbare C bronnen . Bovendien stelden we vast dat de extractie-efficiëntie van microbiële biomassa afnam met de diepte. Dit maakt het noodzakelijk om de chlorofor m fumigatie methode – een veelgebruikte methode om de biomassa grootte te bepalen – voor elke bodem te calibreren, omdat anders de grootte van de biomassa i n diepere bodemlagen gevoelig wordt onderschat. In een tweede deel werd de hypothese onderzocht dat temperatuursgevoelig heid van BOS afbraak stijgt naarmate de BOS substraatkwaliteit daalt, en dat BOS beschermingsmechanismen de temperatuursgevoeligheid doen afneme n. Om experimenteel bewijs te vinden voor deze theorie, vergeleken we de temperatuursrespons (incubatie op 25°C en op 35°C) van BOS afbraak met deze van toegevoegd 13C gemerkt plantenmateriaal in top- en diepere lage n van een bodem. De temperatuursrespons werd gekwantificeerd aan de hand van Q10 waarden, die de proportionele verandering in respiratiesnelheid aangeven voor een 10°C temperatuursstijging. Deze Q10 waarden werden be paald voor verschillende fracties gerespireerde BOS die gekenmerkt werde n door dalende substraatkwaliteit. BOS in de diepe bodemlaag werd gekenm erkt door een hoge mate van BOS bescherming, en vertoonde een algemeen l agere temperatuursgevoeligheid dan BOS afkomstig uit de toplaag. Bovendi en nam de Q10 toe met dalende substraatkwaliteit in de toplaag (van 1.9 tot 3.8), terwijl geen effect van substraatkwaliteit op Q10 werd waargen omen in de diepe laag (Q10 tussen 1.0 en 1.3). De temperatuursrespons va n het onbeschermde plantenmateriaal vertoonde echter een gelijkaardig ve rloop in beide bodemlagen (stijging van 1.5 tot 2.5 in de toplaag en tot 4.5 in de diepe laag, geen significante verschillen tussen beide lagen) . Deze resultaten duiden er op dat BOS bescherming de temperatuursgevoel igheid van BOS afbraak inderdaad sterk kan verlagen. In een volgende sta p werd de temperatuursrespons van BOS in verschillende bodems en bodemdi eptes vergeleken met de relatieve bijdrage van verschillende BOS bescher mingsmechanismen tot de totale BOS opslag. De temperatuursrespons werd o pnieuw bepaald voor verschillende fracties gerespireerde BOS gekenmerkt door dalende substraatkwaliteit. De BOS opslag in fracties gekenmerkt do or fysische of chemische beschermingsmechanismen werd bepaald aan de han d van een fractionatieschema. De resultaten van dit experiment verschaft en meer duidelijkheid over de manier waarop BOS bescherming de temperatu ursgevoeligheid beïnvloedt. Er werd vastgesteld dat de temperatuursgevoe ligheid in bodems met relevante hoeveelheden onbeschermde BOS bepaald wo rdt door BOS substraatkwaliteit. In bodems waar chemische bescherming va n BOS in de leem en klei fracties dominant is, wordt de temperatuursgevo eligheid dan weer bepaald door BOS bescherming, waardoor de temperatuurs respons in deze bodems veel lager is. We speculeren dat dit te wijten is aan de lage Q10 van desorptie, de snelheidsbepalende stap voor BOS afbr aak in de diepere bodemlagen, waar geen onbeschermde BOS beschikbaar is. De O2-concentratie in de bodemlucht daalt met de diepte, terwijl de CO2- concentratie net veel hoger ligt in diepere bodemlagen vergeleken met de toplaag. Er is echter nog maar weinig geweten of en hoe deze veranderin gen in samenstelling van de bodemlucht een invloed hebben op BOS afbraak in diepere lagen. Experimenten waarbij de O2-concentratie verlaagd werd tot 15 vol% wezen uit dat de BOS afbraaksnelheid met 30% daalt, en dit zowel voor de toplaag als voor een diepe bodemlaag van een landbouwbodem . BOS afbraak herstelde na terugbrengen van het O2 niveau naar 21 vol%, wat erop wijst dat de totale microbiële activiteit vertraagd werd door h et verlaagde zuurstofgehalte. Analyse van fosfolipide vetzuren (PLFA) to onde aan dat de structuur van de microbiële gemeenschappen wijzigde ten gevolge van het lagere zuurstofgehalte. Het effect van hogere CO2-concen traties (1 vol% en 3 vol%) op de BOS afbraaksnelheid was groot in de top laag (daling met 50%), terwijl er in de diepere bodemlaag geen negatief effect op afbraaksnelheid werd vastgesteld. Na terugbrengen van het CO2 niveau op 500 ppm bleef de afbraaksnelheid lager dan in de controle bode m. Anderzijds toonde PLFA analyse aan dat de microbiële gemeenschapsstru ctuur op gelijkaardige manier veranderde onder hogere CO2 concentraties in beide bodemlagen. De wijzigingen waren echter relatief klein in verge lijking met de algemene verschillen in gemeenschapsstructuur tussen de b odemdieptes. Uit deze experimenten kon besloten worden dat het negatieve effect van CO2 op BOS afbraak in diepere bodemlagen wellicht wordt bepe rkt door de lage substraatbeschikbaarheid, of dat respiratie in diepe bo demlagen is aangepast aan de hogere CO2 concentraties die er heersen. To t slot werd ook gevonden dat O2 en CO2 concentraties slechts een beperkt e invloed hadden op de temperatuursgevoeligheid van BOS afbraak voor de onderzochte omstandigheden. In het laatste deel van deze studie bepaalden we BOS afbraak en temperat uursgevoeligheid ervan op verschillende dieptes in een bodemprofiel in e en Mediterraan klimaat. Zo konden we nagaan of het effect van de eerder onderzochte factoren beïnvloed werd door veranderingen in het bodemvocht gehalte. BOS afbraak in de toplaag van het profiel werd grotendeels bepa ald door het vochtgehalte, terwijl in diepere bodemlagen temperatuur de belangrijkste sturende factor was in het bepalen van de BOS afbraaksnelh eid. Ten gevolge van vochtlimitaties in de toplaag tijdens de droge, war me zomer, droegen de diepere bodemlagen tot 90% bij van de totale CO2 ef flux uit de bodem. Na het in rekening brengen van bodemvochtgehalte, kon den we dezelfde veranderingen in temperatuursgevoeligheid van BOS afbraa k met de diepte vaststellen als eerder onder gecontroleerde condities in het laboratorium, namelijk dat de temperatuursgevoeligheid afneemt met de diepte ten gevolge van BOS bescherming. Bovendien nam de temperatuurs gevoeligheid van BOS afbraak in het veld af met dalend vochtgehalte, wat wellicht verklaard kan worden door de lage Q10 van substraatdiffusie in water, de snelheidsbepalende stap voor BOS afbraak in droge omstandighe den. Deze resultaten bevestigen dat de kennis over controlerende factore n van temperatuursgevoeligheid bekomen in laboratorium studies ook relev ant is voor veldsituaties, tenminste als de invloed van omgevingsfactore n zoals vochtgehalte in rekening wordt gebracht. De verzamelde kennis over de sturende factoren van BOS afbraak en temper atuursgevoeligheid doorheen het bodemprofiel laat toe om te evalueren on der welke omstandigheden diepere bodemlagen een belangrijke rol spelen i n het bepalen van het verlies aan BOS ten gevolge van klimaatverandering . Gelet op de invloed van BOS eigenschappen, kunnen we besluiten dat bod ems met veel onbeschermde organische stof, zoals bodems in polaire gebie den, veenbodems of niet langer bevroren permafrost, het gevoeligst zijn voor temperatuursstijgingen. In deze bodems is BOS kwaliteit immers de b elangrijkste controlerende factor. Ook diepere bodemlagen van graslanden met diepwortelende soorten of tropische bossen, waar significante hoeve elheden verse C in diepere lagen terechtkomen, kunnen potentiële hotspot s zijn wat betreft het effect van temperatuur op BOS afbraak. Diepere bo demlagen waar BOS bescherming de meest belangrijke controlerende factor is zullen wellicht het minst beïnvloed worden door een temperatuurstijgi ng, vermits BOS bescherming de temperatuursrespons verlaagt. Voorbeelden van zulke bodems zijn Luvisols, Podzols of landbouwbodems arm aan BOS. Naast de invloed van BOS eigenschappen moet echter ook de invloed van om gevingsfactoren zoals vochtgehalte in rekening gebracht worden. Zelfs di epere bodemlagen met goed beschermde BOS kunnen belangrijk zijn in het b epalen van de totale CO2 flux uit de bodem als BOS afbraak in de toplaag gelimiteerd wordt door droogte. Tot slot kunnen we besluiten dat de kennis verzameld in deze studie bela ngrijke implicaties heeft voor de verdere ontwikkeling van BOS modellen die in staat moeten zijn om de invloed van klimaatswijzigingen correct t e simuleren over het ganse bodemprofiel. De huidige modellen zijn gebase erd op BOS pools die verschillen in stabiliteit. De resultaten van deze studie wijzen er echter op dat temperatuursgevoeligheid van een BOS pool niet direct afhankelijk is van zijn stabiliteit, maar eerder van de mec hanismen die aan de basis liggen van de stabiliteit. Daarom zijn de BOS modellen in hun huidige vorm niet geschikt om de effecten van klimaatswi jzigingen op BOS afbraak correct te voorspellen, en een hertekening van de modelstructuur dringt zich op. Hoewel dit verre van een eenvoudig taa k is, bieden de resultaten van deze studie hiervoor ondersteuning door h et verschaffen van de noodzakelijke kennis omtrent de fundamentele mecha nismen die BOS dynamiek doorheen het bodemprofiel bepalen.