ITEM METADATA RECORD
Title: Een bloemontogenetische benadering van homologievraagstukken bij niet-mapanioïde Cyperaceae
Other Titles: A floral ontogenetic approach to homology questions in non-mapanioid Cyperaceae.
Authors: Vrijdaghs, Alexander
Issue Date: 23-Nov-2006
Abstract: Cyperaceae zijn een grasachtige familie van ongeveer 5 000 sooten in 140 genera, die binnen Poales een klade vormen met de Juncaceae en de Thurn iaceae. Op grond van recente fylogenetische analyses (Simpson et al., in druk) kunnen binnen de familie twee grote groepen onderscheiden worden: de mapanioïde en de niet-mapanioïde cypergrassen. Dit werk gaat over ni et-mapanioïde cypergrassen of Cyperoideae. Aartjes- en bloemontogenetisc h ondezoek werd verricht bij genera behorend tot vier grote sub-klades. Op genus- en soortniveau gebruikten wij de classificatie van Goetghebeur (1998), tenzij anders vermeld. Bij de cypergrassen komen tal van reduct ietendenzen voor op bloeiwijze- en bloemniveau, die in het verleden tot heel wat discussie geleid hebben over de aard van betrokken plantd elen. Met behulp van enerzijds aartjes- en bloemontogenetisch onderzoek en anderzijds fylogenetische analyse kan voor de meeste van deze h omologieproblemen een oplossing geformuleerd worden. Nochtans zijn bloem ontogenetische studies tot recent slechts sporadisch gebruikt geworden o m antwoorden te vinden op deze vraagstukken. Dit werk is onderverdeeld in drie delen. In een eerste deel worden de mo rfologie van een typische cyperoïde plant en het algemene bloemontogenet ische patroon voorgesteld, evenals de meest voorkomende variaties daarop . In het tweede deel wordt veel aandacht gegeven aan het homologie-begri p, de (bloem)ontogenetische methode die gebruikt werd om homologie-uitsp raken te formuleren, en de verdere uitwerking van dergelijke hypotheses door vergelijking met fylogenetische hypotheses. In het derde deel worde n enkele homologievraagstukken bij aartjes en bloemen binnen de Cyperoid eae ontogenetisch bestudeerd met REM en LM technieken. Vermits Juncaceae een zustergroep van de Cyperaceae vormen, meer basaal gesitueerd in de Juncaceae-Thurniaceae/Cyperaceae klade, werd een bloemo ntogenie bij Luzula sylvatica toegevoegd. Bij Luzula sylvatica ontstaan eerst subflorale kafjes, gevolgd door het verschijnen van de buite nste periantdelen, en de binnenste periantdelen en meeldraden. Het gynoecium ontstaat vanuit de bloemapex, die differentiëert in een ringv orming vruchtbeginselprimordium rondom een centrale zone waaruit de ovul es zullen gevormd worden. Het algemene bloemontogenetische patroon bij de Cyperoideae verschilt in de ontwikkeling van het periant, dat on tstaat nadat de meeldraadprimordia gevormd zijn. Dit werd aangetoond doo r de vroege bloemontogenetische stadia bij Scirpus sylvaticus, een soort met periant, te vergelijken met die bij Scirpoides holoschoenus, een so ort zonder periant. Net als bij Luzula sylvatica ontwikkelt het vruchtbe ginsel vanuit een ringprimordium rondom een centrale-ovuleprimordium. Met behulp van het algemene bloemontogenetische model voor de Cyperoidea e konden wij de volgende antwoorden formuleren op verschillende homologi eproblemen: 1. Betreffende de aartjes bij niet-mapanioïde Cyperaceae Op basis van onze waarnemingen in alle bestudeerde soorten besluiten wij dat aartjes bij de Cyperoideae een monopodiale structuur hebben, wat ee n open rachilla impliceert met distaal de jongste primordia en proximaal de oudst ontwikkelde bloemen. Schoenus nigricans voldoet eveneens aan d it model, mits aangenomen wordt dat de positie van de distale bloem ten op zichte van het distaal gluma verklaard wordt door concaulescente groe i van bloemprimordium en rachilla-apex. De aanwezigheid van laterale assen in aartjes zoals ondermeer vastgestel d in het proximale deel van de aartjes bij Hellmuthia toont aan dat het “aartjesconcept” in sommige soorten met veelbloemige aartjes in een over gangsfase zit tussen aartje en samengestelde racemeuse bloeiwijze, waarb ij kan gebeuren dat een primordium in de okselknop van een gluma-achtige bractee uitgroeit tot een zijas (aartje), in plaats van tot een bloem. Dergelijke zijas herhaalt de structuur van de relatieve hoofdas en is du s een paraclade in een (op aartjesniveau) polyteel systeem. Dit fenomeen kan het resultaat zijn van een innerlijke, genetische/ontogenetische pr ogrammatie en hoeft niet noodzakelijk het resultaat te zijn van evolutie door reductie van een complexer bloemgestel. 2. Betreffende de cyperoïde bloem Bij alle onderzochte Cyperoideae ontstaat het gynoecium vanuit een ringp rimordium. In geen enkel stadium zijn individuele carpelprimordia zichtb aar. Daarom noem ik het gynoecium morfologisch a-carpellaat, hoewel de v ascularisatie en de carpelprimordia die in een later stadium boven op de opgroeiende vruchtbeginselwand onstaan wijzen op een carpellate oorspro ng. De stigmaprimordia worden als carpeltoppen beschouwd, hoewel onze wa arnemingen in combinatie met anatomische gegevens suggereren dat in soor ten met dimere gynoecia een eventuele oorspronkelijk carpellate organisa tie verloren kan gaan. Bij sommige Caricoideae, de Dulichieae, sommige E leocharissoorten, en een aantal Cyperussoorten ontstaan de stigmaprimord ia lateraal op de vruchtbeginselwand, resulterend in een dorsiventraal a fgeplat vruchtbeginsel/nootje. Bij Kyllinga, Pycreus en Queenslandiella ontstaan de stigmaprimordia dorsiventraal wat resulteert in een lateraal afgeplat vruchtbeginsel/nootje. De bloemontogenie bij Scirpus sylvaticus kan model staan voor het algeme ne bloemontogenetische patroon voor soorten met een trimeer gynoecium. D e bloemontogenie bij Eleocharis palustris kan model staan voor het bloem ontogenetische patroon bij soorten met een dimeer gynoecium. Bij Dulichi um is het bloemontogenetische patroon herleidbaar tot het algemene model , doordat de drie abaxiale borstelharen ontstaan vanuit één abaxiaal per iantprimordium dat in een later stadium zich opsplitst in drie. In plaat s van zes individuele periantprimordia is er bij Eriophorum één massief perigoniaal primordium dat homoloog is met de periantprimordia zoals in het algemeen model. In het genus Fuirena zijn de ankervormige structuren die met de meeldraden alterneren gewijzigde periantdelen. Bij sommige F uirena-soorten is het aantal periantdelen verminderd. Bij de Cypereae, en in het bijzonder bij de genera Ficinia en Isolepis, is er een tendens tot het vormen van het hypogeen steeltje. Bij Ficinia groeien vanuit dit steeltje lobben die het basaal deel van het vruchtbeg insel/nootje omvatten. Bij Hellmuthia verloopt de bloemontwikkeling volgens het algemene cypero ïde patroon. De laterale kafjes zijn periantdelen, en niet homoloog met analoge subflorale structuren bij Paramapania, aangezien deze onstaan vo oraleer het bloemprimordium meeldraadprimordia ontwikkelt. Bovendien ver tonen sommige bloemen bij Hellmuthia een derde, adaxiaal periantdeel. Uit deze bevindingen concluderen wij dat alle bestudeerde afwijkingen bi j cyperoïde aartjes en bloemen verklaard kunnen worden vanuit het algeme ne cyperoïde bloemontogenetische model. Toch blijven een aantal vragen o nbeantwoord: -zal bij een verdere screening van cyperoïde genera het algemene cyperoï de bloemontogenetische model bevestigd worden? Vooral bij de Schoeneae e n Sclerieae is aartjes- en bloemontogenetisch onderzoek noodzakelijk om inzicht te krijgen in de opbouw van de aartjes en talrijke afwijkingen b ij de bloemen. -wat is de aard van de laterale kafjes bij mapanioïde Cyperaceae? Is er enig verband met de subflorale schubjes zoals die voorkomen bij Juncacea e? -hoe verloopt de ontogenie van de “bloemen” bij mapanioïde Cyperaceae? -zijn de mannelijke “bloemen” bij de Caricoideae gereduceerde aartjes? -hoe verloopt de aartjes- en bloemontogenie bij Lipocarpha in vergelijki ng met de overige Cypereae? -wat is de aard van de zogenaamde eindbloem en “utriculus” bij Calyptroc arya en Bisboeckelera? -kunnen we beter inzicht krijgen in de verschillende wijzen hoe di mere vruchtbeginsels tot stand zijn gekomen door bloemontogenetische, an atomische en fylogenetische gegevens samen te voegen? Door onze resultaten samen te brengen met moleculair fylogenetische gege vens blijkt dat 1) het vormen van een ringvormig vruchtbeginselprimordiu m gemeenschappelijk is bij Cyperaceae en Luzula, wat suggereert dat deze ontogenetische eigenschap de Cyperaceae-Juncaceaeklade karakteriseert. Om uitsluitsel hierover te hebben moet echter een screening van de mapan ioïde Cyperaceae en van andere genera bij de Juncaceae gebeuren. 2) de o psplitsing van de Cyperaceae in een mapanioïde en niet-mapanioïde groep wordt op grond van de tot dusver bestudeerde soorten bloemontogenetisch ondersteund evenals de overplaatsing van Hellmuthia van de Mapanioïdeae naar de Cypereae, 3) het voorkomen van laterale assen in het proximaal d eel van veelbloemige aartjes kan geïnterpreteerd worden als een overgang naar een functionele bloeiwijze-eenheid. 3. Gepland onderzoek Ons lopend onderzoek binnen de Cyperoideae dient vervolledigd te worden met bloemontogenetische screening bij de Abildgaardieae en Schoeneae. De ze laatste tribus is een uitdaging vanwege de talrijke afwijkingen in aa rtjesopbouw en bloemstructuur. Bovendien is ook de fylogenie van de Scho eneae nog onvoldoende gekend. Bij de Cypereae is verder onderzoek van de genera met dimere gynoecia gepland, alsook een grondig onderzoek van de aar, aartjes en bloemstructuur bij Lipocarpha. Ons onderzoek bij de Car icoideae is in een beginfase, en zal verder uitgewerkt worden. Aartjes- en bloemontogenetisch onderzoek bij de Sclerieae, Bisboeckelereae, Trile pideae, Cryptangieae en Mapanioideae is gepland.
Publication status: published
KU Leuven publication type: TH
Appears in Collections:Laboratory for Plant Systematics (-)
Plant Systematics and Ecology Section - miscellaneous

Files in This Item:

There are no files associated with this item.

Request a copy

 




All items in Lirias are protected by copyright, with all rights reserved.