ITEM METADATA RECORD
Title: The ecology of temporary pools in the southeastern lowveld of Zimbabwe.
Other Titles: De ecologie van tijdelijke poelen in het zvidoostelijke laagland van Zimbabwe.
Authors: Nhiwatiwa, Tamuka; S0043705
Issue Date: 28-Sep-2009
Abstract: Wereldwijd wordt men meer en meer bewust van de ecologische, economische en esthetische waarde van tijdelijke zoetwatersystemen zoals moerassen, poelen, ondiepe meren, waterbekkens en rivieren. Dit heeft geleid tot g lobale en gezamenlijke acties om de nog bestaande waardevolle zoetwaters ystemen voldoende te beschermen en te beheren en zelfs tot het creëren v an nieuwe tijdelijke zoetwatersystemen. Tijdelijke poelen domineren het landschap en zijn karakteristiek in verschillende regio’s van zuidelijk Afrika, dat gekenmerkt wordt door een steppe- en woestijnklimaat en een gemiddelde neerslag heeft van minder dan 500mm. Tijdelijke poelen maken integraal deel uit van het ruwe landschap en zijn meer uitgesproken aanw ezig dan permanente zoetwatersystemen. Meanderend door dergelijke regio’ s vindt men vaak droogvallende rivieren met wisselende overstromingsperi odes die geassocieerd zijn met het regenseizoen van subtropisch Afrika. Het resultaat is een duidelijk afgebakende cyclus van rijzend en wijkend water dat de ecologie van droogvallende riviersystemen bepaalt. In laag gelegen regio’s kunnen tijdens het regenseizoen dergelijke rivieren in v erbinding komen te staan met geïsoleerde poelen op de oevers en in de om liggende vlaktes, de zogenaamde ‘uiterwaarde’ of ‘overstromingsvlakte’. Deze uiterwaarde is geomorfologisch verschillend van een uiterwaarde in een meer gematigde klimaat, maar de hydrologische eigenschappen zijn gel ijkaardig. Het belang van ecologische studies van tijdelijke zoetwatersy stemen in dergelijke afgelegen en minder bestudeerde regio’s is zeer gro ot, zeker nu de druk op alle zoetwaterbronnen sterk wordt opgevoerd om a an de noden van de hedendaagse landbouw, industrie, mijnbouw en verstede lijking te kunnen voldoen. In dit kader zijn we met een studie begonnen die als algemeen doel had het beter begrijpen van de patronen en achterl iggende processen die deze unieke, maar kwetsbare ecosystemen sturen. De limnologische karakteristieken, het zoöplankton, macro-invertebraten en grote branchiopoden van 36 tijdelijke poelen werden intensief bestudeer d tijdens het regenseizoen van 2004 en 2006. Daarenboven werden ook twee kortere staalnamecampagnes uitgevoerd in 2007 en 2008. Overblijvende po elen in de bedding van twee droogvallende rivieren (‘rest-poelen’) werde n bemonsterd tijdens een eenmalige campagne in de loop van het droogseiz oen van 2005 (juli/augustus). Tijdens deze campagne werd een gradiënt va n tijdelijke poelen onderzocht, verschillend in grootte, hydroperiode en connectiviteit met de rivier. Het bepalen van de typologie van tijdelij ke poelen op basis van hun biologische eigenschappen is nodig voor opste llen van doeltreffende maatregelen voor hun instandhouding en beheer. De limnologische verschillen tussen tijdelijke poelen werden bepaald aan de hand van verschillende omgevingsvariabelen. Kleine en grotere endore ïsche poelen (i.e. hydrologisch geïsoleerde poelen; zonder een tijdelijk e of permanente connectie met naburig oppervlaktewater) verschillen grot endeels van elkaar in morfometrie, hydroperiode en in de graad van veget atiebedekking, maar niet op basis van de andere opgemeten omgevingsvaria belen. Tijdelijke poelen in de uiterwaarden daarentegen, zijn sterk vers chillend van endoreïsche tijdelijke poelen op basis van hun vegetatie, h ydroperiode en limnologische factoren zoals conductiviteit. De sterke ge lijkenis tussen de omgevingsvariabelen van tijdelijke poelen in de uiter waarden enerzijds en die van de rivier anderzijds, duidt dan weer op het belang van de connectiviteit met de rivier. Meer gedetailleerde studies zijn echter nodig om dit proces volledig te kwantificeren. Ook de zoöpl ankton- en macro-invertebratengemeenschappen van tijdelijke poelen in de uiterwaarden en endoreïsche poelen waren sterk van elkaar verschillend hetgeen bevestigt dat het onderling verschillende habitattypes zijn in d e regio. Zowel de poelen in de uiterwaarden als de rivier zelf bevatte e en hoge en gelijkaardige diversiteit aan invertebraten. Dit kan wijzen o p een sterke graad van onderlinge connectiviteit die migratie van typisc he riviersoorten toelaat naar de poelen toelaat. Kleine endoreïsche poel en vormen daarentegen een meer extremere omgeving en zijn gekenmerkt doo r een lagere invertebraten taxa-diversiteit. Deze systemen hebben doorga ans wel hogere abundanties aan invertebraten, hetgeen het gevolg kan zij n van densiteitseffecten of een beter rekrutering. Grote endoreïsche poe len worden dus gekenmerkt door een meer intermediaire graad van verstori ng terwijl kleine endoreïsche poelen en poelen in de overstromingsvlakte een habitatten zijn met een hoge graad van verstoring. De verschillen tussen tijdelijke poelen bevestigen het belang van gradië nten die gerelateerd zijn aan habitatgrootte, hydroperiode en vegetatie. De diversiteit aan tijdelijke poelen in deze regio omvat, in tegenstell ing tot uiterwaardesystemen in een meer gematigd klimaat, vaak ook ‘rest poelen’ die ontstaan zijn uit droogvallende rivieren. Deze poelen zijn h ydrologisch afhankelijk van ondergrondse stromen en verschillen van tijd elijke poelen in de overstromingsvlakte en daarbuiten. Verschillen tusse n de waterkwaliteit van dergelijke restpoelen en de sterk ingekrompen ri vier waren minimaal tot onbestaand. De diversificatie van zowel het zoöp lankton als de macro-invertebraten in dergelijke systemen is echter van groot belang om de ecologie van grote subtropische rivieren te verstaan. Onze studie toonde aan dat de zoöplanktondiversiteit toenam met de tijd sduur waarop een poel geïsoleerd is geraakt van de rivier. De diversitei t van de macro-invertebraten daarentegen, was in de restpoelen significa nt hoger dan in de rivier, onafhankelijk van het tijdstip van isolatie. Eens een poel geïsoleerd geraakt van een krimpende rivier veranderen ze in intern gereguleerde systemen en de afwezigheid van sterke en homogeni serende hydraulische krachten blijken gunstig te zijn voor allerlei inve rtebraten. Lokale habitatkarakteristieken zoals de grootte van het habit at (belangrijk tijdens het kolonisatieproces), de aanwezigheid van vis ( predatie) en de bedekkingsgraad aan vegetatie (refugium) bleken de belan grijkste factoren te zijn die de invertebratengemeenschap in de restpoel en bepaalden. De selectieve predatie van vis op macro-invertebraten kan een indicatie zijn dat zooplanktongemeenschappen in deze poelen sterk ge reguleerd worden door ‘top-down’ processen. De dominante aanwezigheid va n predatore macro-invertebraten op verschillende momenten van de hydrope riode in zowel endoreïsche als in restpoelen kan wijzen op een hoge graa d van connectiviteit die migratie en het voortbestaan van deze taxa in e en steeds veranderend en onvoorspelbaar habitat toelaat. Uit onze studie kunnen we besluiten dat restpoelen integraal deel uitmaken van droogval lende riviersystemen en significant bijdragen tot de biodiversiteit erva n. Grote branchiopoden vormen een belangrijke component van de invertebrate ngemeenschap van tijdelijke poelen. De diversiteit van grote branchiopod en is zeer hoog in zuidelijk Afrika, maar de zoögeografie van het groots te deel is echter nog steeds onbekend. Deze studie levert een belangrijk e bijdrage aan de kennis van diversiteit- en verspreidingspatronen van g rote branchiopoden in dit gebied. De regio van de Save vallei verdient e rkenning als een ‘hot spot’ van biodiversiteit voor grote branchiopoden omwille van zijn hoge diversiteit. Soortenrijkdom was duidelijk geassoci eerd met habitatgrootte en hydroperiode voor endoreïsche poelen, maar oo k andere lokale omgevingsfactoren zoals de bedekkingsgraad van vegetatie en de aanwezigheid van predatore vis bleken een interessante rol te spe len. Grote endoreïsche poelen bevatten in het algemeen de hoogste soorte nrijkdom hetgeen in overeenstemming is met de rol van habitatgrootte op diversiteit. De laagste diversiteit werd teruggevonden in kleine endoreï sche poelen en in poelen in de uiterwaarden. De aanwezigheid van vis in poelen van de overstromingsvlakte bleek het succes van grote branchiopod en drastisch in de weg te staan, terwijl in kleine endoreïsche poelen vo ornamelijk de korte hydroperiode en een verhoogde competitiedruk, omwill e van limiterende voedselbronnen, sterk limiterende factoren waren die d e diversiteit deden dalen. Deze resultaten wijzen op de rol van ‘species sorting’-processen en eventueel op de monopolisatie van bronnen in klei ne endoreïsche poelen. Ook al bevatten kleine endoreïsche poelen minder soorten, toch was hun b ijdrage tot de regionale soortenrijkdom even groot als die van grote end oreïsche poelen. Daarom moet men in het kader van het behoud en beheer v an tijdelijke zoetwatersystemen ook rekening houden met deze minder in h et oog springende systemen. Om een beter zicht te krijgen over hoe gemee nschappen van grote branchiopoden functioneren, hebben we de rol van lok ale omgevingsvariabelen onderzocht in relatie met de variatie in hydrolo gische condities binnen en tussen jaren. Door de grote variatie tussen d e onderzochte habitats werden aanwezigheidspatronen verstoord tijdens he t droge seizoen, maar patronen in successie werden meer uitgesproken wan neer de poelen meer regenwater ontvingen. Er werden geen duidelijk versc hillen waargenomen met betrekking tot de soortenrijkdom en soortensamens telling tussen de jaren. De abundanties van de soorten waren echter vers chillend onder veranderende hydrologische condities. Deze verschillen wa ren te wijten aan omgevingsvariabelen die ook afhangen van tijdelijke ve randering zoals de hydroperiode en schommelingen in de abundanties van m acro-invertebrate predatoren. De afwezigheid van een aantal soorten tuss en de jaren kan een indicatie zijn voor soort-specifieke relaties met de omgevingsvariabelen en hydrologische condities. Onderzoek naar de ruimt elijke processen van deze meta-gemeenschappen toonde aan dat deze groter waren dat tot nu toe verwacht. ‘Species sorting’ en dispersie-limitatie bleken de belangrijkste processen te zijn die de gemeenschapsstructuur van de grote brachiopoden in deze regio bepaalden. Deze conclusie is in overeenstemming met onze bevindingen op de zoögeografie van soorten en d e rol van lokale en tijdelijke factoren. Grote vertebraten in deze regio kunnen een belangrijk zijn voor dispersie binnen korte afstanden. Grote brachiopoden evolueerden in een visvrije omgeving en de aanwezigheid va n vis in poelen van de overstromingsvlaktes is daardoor een zeer sterke structurerende factor die ervoor zorgt dat het relatief belang van de lo kale omgevingsfactoren voor het verklaren van de af- en aanwezigheid van grote branchiopoden, veel groter is dan dat van ruimtelijke factoren. H et uitsluiten van vis, echter, zorgt ervoor dat ruimtelijke gradiënten e en grotere invloed hebben dan dat van de lokale omgevingsfactoren. Het ‘ storage’-effect laat grote branchiopoden toe om minder geschikte omgevin gsomstandigheden te overbruggen, zonder te verdwijnen uit deze systemen, waardoor lokale limnologische factoren minder bepalend blijken te zijn in het structureren van deze gemeenschappen. Met deze studie konden we het verband aantonen tussen de huidige typolog ie van tijdelijke poelen en hun invertebratengemeenschappen. We onderzoc hten het relatief belang van lokale en regionale factoren en processen d ie de invertebratengemeenschap structureren met behulp van gestandaardis eerde statistische methoden om de biologische relaties te doorgronden. O nze resultaten tonen een duidelijk verband aan tussen de structuur van d e onderzochte gemeenschappen en temporele en ruimtelijke gradiënten in t ijdelijke poelen in de regio van de Save vallei. We kunnen hieruit beslu iten dat er een algemene typologie van tijdelijke poelen bestaat, die ge karakteriseerd wordt door de morfologie, de connectiveit en de structuur van de invertebratengemeenschap van deze systemen. Deze vernieuwende bi jdrage kan gebruikt worden voor het opstellen van strategieën in het kad er van landbeheer van regio’s met een steppe- of woestijnklimaat en voor het bepalen van geschikte instandhoudingsmaatregelen van tijdelijke wat ersystemen.
Table of Contents: TABLE OF CONTENTS

INTRODUCTION AND THESIS OUTLINE 1

CHAPTER 1 Limnological characteristics and the typology of temporary pans in southeastern Zimbabwe 21

CHAPTER 2 Ecological factors structuring zooplankton and macroinvertebrate assemblages in seasonal pans, SE lowveld (Zimbabwe) 49

CHAPTER 3 Invertebrate communities in dry-season pools of a large subtropical river: patterns and processes 75

CHAPTER 4 Large branchiopods (Crustacea: Branchiopoda) in temporary pans of the southeastern lowveld (Zimbabwe): a biodiversity hotspot including a new Anostraca species .103

CHAPTER 5 The community structure of large branchiopods in temporary pans in relation to the impact of hydroregimes and local environmental factors 125

CHAPTER 6 The role of spatial processes and environmental factors in shaping large branchiopod (Crustacea: Branchiopoda) assemblage patterns in subtropical temporary pans 151

GENERAL DISCUSSION 169

REFERENCES 179

SUMMARY 207

SAMENVATTING 211
Publication status: published
KU Leuven publication type: TH
Appears in Collections:Laboratory for Aquatic Ecology and Evolutionary Biology (-)
Ecology, Evolution and Biodiversity Conservation Section

Files in This Item:
File Status SizeFormat
PhD Thesis Final - Tamuka Nhiwatiwa.pdf Published 1652KbAdobe PDFView/Open

 


All items in Lirias are protected by copyright, with all rights reserved.